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雜交育種是指通過兩個遺傳性不同的個體之間進行有性雜交得雜種后代,繼而在雜種后代中通過選擇,培育出新品種的育種方法。雜交育種是創造花卉新品種或新類型的一個重要手段,它不僅能把兩個或多個種、品種的優良特性和特征結合起來,還可以產生巨大的雜種優勢,提高花卉的生長勢、抗逆性等,有時還可以通過雜交,把野生類型的某個優良性狀轉移到栽培品種中來。例如,通過多次種間雜交而育成的近代月季有16 000多個品種,其中我國的月季和香水月季是兩個決定性的雜交親本}又如全世界的蘭科植物一般認為有24 000種,將野生蘭相互雜交又不斷產生新的雜蘭,至今世界上約有37 000個以上的人工雜交種。
雜交育種的過程大致由這樣幾部分組成:確定雜交育種的目標;選配親本及確定雜交方式;開展人工雜交,獲得雜種后代;雜種后代的培育與選擇等。
(一)確定雜交育種的目標
雜交育種之初,首先要確定育種目標。育種目標必須符和花卉市場的需求,且要具體。例如,可以是為了解決花色問題,或是為了解決花期問題,或是為了提高抗性問題等等。有了雜交育種的目標,才可以根據目標,選配雜交親本。
(二)雜交親本的選配原剛
(1)雜交親本必須具有所需性狀,雜交親本的優缺點互補,且優點多、缺點少。例如,上海植物園為了培育成在國慶節開花的品質優良的菊花品種,選用花型大、色彩多但花期晚的普通秋菊同花型小、花色單調但花期早的“五九菊”雜交,結果綜合了雙方的優點,成功地育出了大批在國慶節開花的早菊新品種。
(2)親本的生態特性相異,如果親本屬于不同的生態類型,則雜種后代往往具有雜種優勢,雜種后代表現較強的生長勢和抗逆性,可能獲得超過雙親的優良類型。
(3)用缺點多的作父本,由于花卉往往有母性遺傳現象,母本對后代的影響大于父本,所以一般用優點多的作母本,也就是說當為了提高適應性,采用栽培品種與野生種雜交時,一般用野生種作父本,栽培品種作母本。
(4)用結實性強的種類作母本,用花粉量大,且發育正常的做父本,才能保證獲得雜種種子,使雜交成功。例如,牡丹中單瓣類型的結實能力強,所以,牡丹雜交育種中,宜用單瓣類型作雜交的母本。
(三)確定雜交方式
雜交育種中,可以考慮的雜交方式有以下幾種:
1·單雜交即為兩個親本雜交,一般是兩個親本優缺點互補性好,性狀總體基本上符合育種目標時,采用這種單雜交方式。如日本人將麝香百合與臺灣百合雜交,獲得了在一年多時間內就能開花的“新鐵炮百合”。
2·復合雜交即在兩個以上親本之間進行雜交,其中因采用親本的數目及方式不同而有以下幾種:①三雜交,即單交種再與另一個親本雜交,如香石竹的非洲野生種與開黃花的巴爾干種納普石竹雜交產生開黃花的雜種,該雜種再與中國石竹雜交育出能周年供花的麝香石竹。②四雜交,即三雜交得到的雜種再與另一親本雜交,以此類推,可以進行五雜交、六雜交等。③雙雜交,即兩個單交種再雜交。復合雜交的目的是為了綜合多個親本的優良性狀,復合雜交時需考慮各個親本的排列次序,一般將綜合性狀好的或者具有主要目標性狀的親本放在最后一次,這樣后代出現具有主要目標性狀個體的可能性就大。雜種香水月季的育成是復合雜交的典型例子,其雜交過程如下:中國的月月紅與香水玫瑰雜交產生波邦薔薇,用波邦薔薇又與法國薔薇雜交得到了雜種波邦,雜種波邦再與中國的月月紅雜交得到了雜種長春月季(即現代月季中的HP系列),雜種長春月季以后又與中國云南的香水月季雜交育成了雜種香水月季(即現代月季中的主要類型HT系列),它綜合了四季開花、花香濃郁、花蕾秀麗、花色豐富艷麗、花型多樣、花梗長而堅韌等多種優良性狀。后來雜種香水月季與“蘇來娥”(Soleidor)雜交得到的普納月季,是HT系列中一個著名支流,如著名品種“和平”便屬此類。
3.回交 所謂回交是指兩個親本雜交產生的雜種再與親本之一進行雜交。一般在第一次雜交時選具有優良特性的品種作母本,而在以后各次回交時作父本,這親本在回交時叫輪回親本。回交的目的是使親本的優良特性在雜種后代中慢慢加強,而把非輪回親本的某一優點轉移到雜種。例如為了提高栽培品種的適應性,則可與野生類型雜交,但所得后代往往優良觀賞特性低于原栽培品種,為了解決這一問題,就可用雜種與栽培品種多次回交,回交的次數視實際需要而定,一般一年生花卉可回交3~4次,并使回交后自交,從中選擇。
(四)花期調節與花粉技術
為了使雜交親本花期相遇,便于開展人工雜交工作,花期調節是不可缺少的一個環節。
花粉技術包括花粉的采集與貯藏。在雜交時可采取已散粉的花朵,直接授于母本柱頭上,但不能保證沒有污染其他花粉,最好預先套袋以免摻入其他花粉;也可摘取即將開放的花朵,在室內陰干,花藥開裂后收取花粉;還可以剪取花枝,插于水中培養,散粉時輕輕敲擊花枝使花粉落于紙上,然后去雜收集。
花粉貯藏是為了使花期不一致的親本雜交,或者可采用外地的花粉進行雜交育種,貯藏條件一般是低溫(5℃以下)、干燥(對多數植物來說干燥有利于保存花粉的生命力,但有些花粉例外,如君子蘭、郁金香等)和避光。貯藏的方法一般是將干燥好的花粉盛入小瓶中用紗布封口(或者放入洗凈的紙袋中),然后置于干燥器內,再放入冰箱即可。使用前應測定花粉的生命力大小。
(五)雜交技術
1·去雄 凡是自花可孕的兩性花,在雜交之前必須將花中的雄蕊去掉,以免自花授粉。去雄應在雌雄蕊成熟之前進行,一般此時花瓣變松,花藥呈綠色或黃綠色,如果呈黃色,一碰即破裂,并散出花粉時,表示雄蕊已成熟。去雄時,用鑷子剔除花中的雄蕊,注意要夾花絲,不要夾花藥,以免弄破花藥。去雄過程中剔除雄蕊要干凈徹底,但不要傷了雌蕊,所用工具沾了花粉之后,要用70%酒精消毒。
2·隔離 為了避免其他花粉參與授粉,去雄后立即套上袋子。對風媒花一般用薄而透明的紙袋,對蟲媒花則用細紗布或亞麻布袋,袋子的大小要給花朵或花序的生長留有宅間。母本花朵去雄、套袋后要掛上標簽,寫明去雄日期和去雄者姓名。
3·授粉 在柱頭分泌粘液而發亮時,就應授粉。為確保授粉成功,最好連續授粉2~3次。授粉工具和方法,應根據不同植物的具體情況靈活掌握,一般用毛筆、棉球;特別稀少的花粉,可用圓錐形橡皮頭授粉。授粉工具要在每授完一種花粉后更換或消毒后再授第二種花粉。授粉結束后要重新封好套袋,并注明父本名稱、授粉日期、授粉人名及授粉次數。
4·授粉后的管理及種子采收 雜交后要注意觀察,柱頭萎縮后,一般就可除去套袋,以免妨礙果實生長。另外,要精心管理,創造有利于種子生長發育的條件,有的要隨時摘心、去蘗,以增加雜交種子的飽滿度,對小粒種子,在成熟前最好套上紗袋,及時采種,以免混雜。
(六)克服遠緣雜交不孕的方法
遠緣雜交是指不同種、不同屬的植物之間的雜交。遠緣雜交可以創造更豐富的變異,有希望取得比種內(品種間)雜交更為奇特、更新穎的雜交后代,但是由于親緣關系遠,很多情況下難以成功。原因是多方面的,從雌蕊方面來看,有的抑制因子在柱頭上,有的有在花柱中,還有的是在胚珠或胚囊中,所以克服不孕的措施就是消除這些障礙,主要方法有:
1.花粉蒙導法 即用父本花粉與已高溫殺死的母本花粉混合授粉,使已死的母本花粉的花粉壁上蛋白酶蒙蔽柱頭上的識別蛋白,抑制因子失效,為父本花粉萌發創造條件,從而達到雜交成功,獲得雜種。
2.無性漸近法 即遠緣的父本母本相互嫁接成活后,再用成活植株上的花朵進行雜交,可以提高可孕性。
3.柱頭液法 即向母本柱頭噴上父本的柱頭浸提液,為父本花粉的萌發提供良好的條件。
4.去除柱頭、花柱法 即把母本柱頭,甚至花柱去除,直接把花粉授在花柱或子房上。甚至用注射器直接把花粉注射入子房內。
5.柱頭嫁接法 即把父本的柱頭嫁接在母本柱頭上。
6.高溫處理雌蕊 即用40~60℃的高溫處理雌蕊,使柱頭上的識別酶鈍化。
7.雜種胚離體培養 有的受精后胚發育不良或敗育,通過離體培養可以解決這一問題。
(七)雜種后代的選育
獲得雜交種子后,要精心育苗,培育出雜種后代。有了雜種后代以后,要對后代加以選擇。如果雜交親本是純合體,則雜種第一代所有植株基因型相同,表現整齊一致,可以選具有雜種優勢的雜交組合,將來生產雜交品種;因為從第二代開始有分離現象,所以也可以從第二代開始選優良單株,對選出的優良單株,能無性繁殖的就建立無性系,不能無性繁殖的就讓優良單株之間相互授粉產生后代。如果雜交親本是雜合體,雜種第一代就會發生分離,產生各種各樣的變異,所以從雜種一代就開始選擇優良單株。值得注意的是:雜種得來不易,第一代沒有優良性狀組合不要舍棄,以后的自交世代中也可能出現優良個體。
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